Н. И. Вавилов закон гомологич еских




Академия СССР Секция химико-технологических и био наук

Н.И.Вавилов

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧ ЕСКИХ

РЯДОВ

В Наследной ИЗМЕНЧИВОСТИ

Ответственный редактор

член-корреспондент АН СССР

И. А. РАПОПОРТ

ленинград «наука» ленинградское отделение

1987


575.26 : 575.882


Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследной изменчиво­сти.—Л.: Наука Н. И. Вавилов закон гомологич еских, 1987.— 256 с.

В книжке в первый раз публикуются все три издания «Закона гомологических рядов в на­следственной изменчивости», в том числе и английское 1922 г. Включены также ра­боты, которые выходили только Н. И. Вавилов закон гомологич еских один раз при жизни Н. И. Вавилова и стали библио­графической редкостью, но животрепещущи и в текущее время («Генетика и ее отношение к агрономии», «О генетической природе озимых и яровых растений», «Закономерности в Н. И. Вавилов закон гомологич еских изменчивости растений» и др.)- В первый раз на российском языке публикуется доклад Н. И. Вавилова на VI Международном генетическом конгрессе в США (Итака, 1932 г.). Набросок памятной юбилейной медали выполнен архитектором Г Н. И. Вавилов закон гомологич еских. С. Шклов­ским.

Книжка предназначена, для биологов, генетиков, селекционеров, ботаников, растениеводов.

Составитель кандидат био наук В. И. СТУКОВ

Редакционная коллегия:

академик

^ Ю. А. ОВЧИННИКОВ

(главный редактор),

член-корреспондент АН СССР

И. А. РАПОПОРТ

(заместитель головного редактора),

доктор био наук С Н. И. Вавилов закон гомологич еских. И. ДЕМЧЕНКО (ответственный секретарь),

член-корреспондент АН СССР Л. Н. АНДРЕЕВ,

член-корреспондент АН СССР С. Р. МИКУЛИНСКИЙ, академик

д. к. беляев],

кандидат фиаико-математич. наук Ю. Н. ВАВИЛОВ,

академик

^ В Н. И. Вавилов закон гомологич еских. Е. СОКОЛОВ,

академик ВАСХНИЛ

|В. Ф. ДОРОФЕЕВ [,

им, Горьковатого

БИБЛИОТЕКА

м. г. у.

кандидат исторических наук В. Д. ЕСАКОВ,

доктор био наук И. А. ЗАХАРОВ,

академик АН УССР и ВАСХНИЛ

^ A. А. СОЗИНОВ,

кандидат био наук

B. И. СТУКОВ Н. И. Вавилов закон гомологич еских,

кандидат био'наук В. А. ТРУХАНОВ

2001010000-605 042(02)-87

• И

Издательство «Наука», 1987 г.


^ Мысль ПАРАЛЛЕЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Основная мысль — единства в наследной субстанции организмов была в общих чертах философски развита Гёте в его «Метаморфозе расте­ний», также в идее единства Н. И. Вавилов закон гомологич еских в обилии Жоффруа Сент-Илера [Hilaire, 1828] и Дрессера IDresser, 1860]. Эта мысль, в особенности после-Дарвина и под его воздействием, пронизывает сравнительную анатомию и морфологию животных и растений.*

Отдельные факты параллельной наследной Н. И. Вавилов закон гомологич еских изменчивости у близ­ких и дальних видов известны издавна. Ботаник Ноден (Naudin) отметил их ясно в собственных традиционных исследовательских работах тыквенных посреди XIX в. Дарвин, при широте его охвата эволюционной препядствия и Н. И. Вавилов закон гомологич еских тщатель­ном исследовании изменчивости, не мог обойти факты параллельной изменчиво­сти, которые, как он устанавливает, временами (occasionally) имеют место у растений и животных [Darwin, 1905, с. 421].

В «Происхождении видов» в главе о Н. И. Вавилов закон гомологич еских компенсации и экономии в росте Дарвин подчеркивает, что «отдельные виды выявляют подобные изме­нения таким макаром, что один вид приобретает признак другого родствен­ного вида либо ворачивается к признакам ранешнего предка».

Начиная Н. И. Вавилов закон гомологич еских раздел об аналогичной либо параллельной изменчивости («Изменчивость животных и растений», гл. 26), Дарвин пишет: «Под этим * В последние годы размещен ряд работ, посвященных единству явлений жизни [МагЬе, 1916—1919; Kammerer, 1919].

60

термином я разумею, что Н. И. Вавилов закон гомологич еских схожие признаки временами (occa­sionally) появляются у неких разновидностей либо рас, ведущих начало от 1-го и такого же вида, и, пореже, в потомстве отдаленных ви­дов. . . Случаи аналогичной изменчивости в отношении их происхождения могут быть Н. И. Вавилов закон гомологич еских подразделены на две категории: во-1-х, на случаи, завися­щие от неведомых обстоятельств, действующих на однообразные конституции, а отсюда и варьирующие идиентично, и, во-2-х, на такие случаи, которые должны Н. И. Вавилов закон гомологич еских выявлению признаков более либо наименее отдаленных предков».

При всем этом Дарвин ссылается на факты, сообщаемые Ноденом для тык­венных, и на установленный энтомологом Уолшем [Walsh, 1863] закон уравнительной изменчивости (law of equable variability), который гла Н. И. Вавилов закон гомологич еских­сит последующее: «Если какой-нибудь признак изменчив в одном виде данной группы, то он будет проявлять тенденцию к изменению и в других род­ственных видах; и если какой-нибудь признак совсем константен Н. И. Вавилов закон гомологич еских в одном виде данной группы, он будет стремиться быть постоянным у схожих видов».

Во всей эволюционной концепции Дарвина эти корректности в измен­чивости видов, но, не получили предстоящего развития. Сам Уолш Н. И. Вавилов закон гомологич еских (Walsh) в специальной статье, посвященной систематике сетчатокрылых (Neuroptera), дав коротко формулу закона уравнительной изменчивости и несколько примеров его приложения из энтомологии, не останавливается на развитии этого обобщения.*

Французский ботаник Дюваль-Жув Н. И. Вавилов закон гомологич еских [Duval-Jouve, 1865] собрал боль­шое число фактов по изменчивости одичавших видов злаков, ситниковых и осок в «Variations paralleles des types congeneres». Его выводы близко под­ходят к нашим установлениям. Гуго Де Фриз в «Мутационной Н. И. Вавилов закон гомологич еских теории» и «Пангенезе» также отмечает ряды параллельной изменчивости. Эймер [Eimer, 1888—1901] в учении об ортогенезисе подходит к той же теме, но с другой точки зрения. Ряд палеонтологов, как Коп (Соре) и Н. И. Вавилов закон гомологич еских Осборн, отметили наличие параллельной изменчивости у животных. В новейшее время Саккардо (Saccardo) и Цедербауер [Zederbaur, 1907] дали замеча­тельные примеры параллелизма у грибов и хвойных. Вся система грибов монументального традиционного труда Саккардо о Н. И. Вавилов закон гомологич еских грибах построена на законе аналогичной изменчивости.

Нередкие указания систематиков на закономерности и параллелизмы в изменчивости в отдельных группах растений и животных и в особенности насе­комых демонстрируют широкую распространенность этого явления.

Детализированное исследование Н. И. Вавилов закон гомологич еских изменчивости многих видов, большущее количе­ство новых фактов, собранных приемущественно на культурных растениях и близких к ним одичавших родичах, позволили нам поновой подойти к этой дилемме и свести известные факты Н. И. Вавилов закон гомологич еских в форму общего закона, которому подчинены все организмы и который, по нашему убеждению, должен быть положен в базу классификации наших познаний о наследной измен­чивости видов.

61


^ 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦЕЛЫХ Периодических СЕМЕЙСТВ <

Исследование огромного Н. И. Вавилов закон гомологич еских числа родов в границах отдельных периодических семейств отдало возможность найти у их общую тенденцию в измен­чивости, неотклонимую для всех родов данного семейства.

70

Gramineae. Возьмем более изученное семейство — Gramineae и остановимся сначала Н. И. Вавилов закон гомологич еских на главных типах деления разных родов и видов злаков на разновидности. Все злаки, если приглядеться к расо­вому составу, делятся по плотности соцветия. Просо, как понятно, де­лится на развесистое, более сомкнутое, пониклое Н. И. Вавилов закон гомологич еских и комовое. Совсем так же делится сорго — Andropogon. Овес делится на одногривые формы с плотным соцветием с укороченными междоузлиями и веточками и на раз­весистые, подразделяющиеся по степени]рыхлости (Schlafrispe, Steifrispe). Деление Н. И. Вавилов закон гомологич еских овсов по существу соответствует делению! на сорта у проса и сорго. Так же делятся и другие виды проса, как Panicum italicum и P. fru-mentaceum.

Колосовые злаки все делятся на рыхлоколосые, плотноколосые и с Н. И. Вавилов закон гомологич еских про­межуточной плотностью. И у ржи, и] у пшеницы, и у ячменя мы имеем ясно выраженные различия по плотности соцветия. Сорта кукурузы де­лятся также явственно по плотности| початка. Разновидности риса также Н. И. Вавилов закон гомологич еских можно разделять по плотности соцветия. Луговые злаки, исследованные в смысле расового состава, как Festuca pratensis, Phleum pratense, Bromus inermis, Dactylis glomerata, Agropyrum repens и др., все могут быть раз­делены по рыхлости Н. И. Вавилов закон гомологич еских соцветия.

Во всем сем. Gramineae проходит деление на остистые и безостые формьк

Тип сочленения колосков, характерный наиблежайшим одичавшим родичам культурного ячменя — Hordeum spontaneum, характеризующийся легким разломом, осыпанием при созревании, либо аналогичный тип осыпаемости Н. И. Вавилов закон гомологич еских,, характерный одичавшим родичам культурного овса — Avena fatua и А. ludoviciana с «подковкой» при основании колосков, проходит по многим родам и может быть констатирован у Secale, Triticum, Agropyrum, Oryza,. Andropogon, Alopecurus, Phleum и Н. И. Вавилов закон гомологич еских др. Он проявляется также у наиблежайшего одичавшего родича кукурузы теосинте, у всех видов культурного проса и нх одичавших родичей и т. д.

Ветвистость колоса как расовый признак характерна не только лишь многим Н. И. Вавилов закон гомологич еских' видам пшеницы и ржи, да и огромному количеству других родов с колосовым соцветием либо колосовидной метелкой. Она найдена у видов Agropyrum, Loliumr Hordeum и т. д.

В целом семействе злаковых проходит деление Н. И. Вавилов закон гомологич еских на пленчатые и голозер­ные формы, т. е. на формы с зерном, плотно заключенным в цветковые-или колосковые чешуи, и с зерном, просто высвобождающимся из чешуи-Такие формы известны у Н. И. Вавилов закон гомологич еских пшеницы, ячменя, ржи, кукурузы, проса, сорго, лисохвоста.

По расцветке зрелых цветочных и колосковых чешуи у злаков различают 5 главных цветов: белоснежный, желтоватый, красноватый, сероватый и темный ила темно-коричневый. Такие формы установлены у пшеницы, ячменя Н. И. Вавилов закон гомологич еских, ржиг овса, риса, проса, сорго, эгилопса, пырея, лисохвоста и других родов.

Нильсон-Эле отыскал посреди культурных овсов форму, лишенную язычка (тип eligulatum). Мы отыскали такие формы у пшеницы, ржи Н. И. Вавилов закон гомологич еских. Эмерсон и Кол-лине в Америке отыскали такие же формы у кукурузы. Д. Э. Янишевский нашел такие же формы у Роа bulbosa. A. H. Лутков [1935] получил безлигульную мутацию ячменя.

Практически все линнеоны, принадлежащие к Н. И. Вавилов закон гомологич еских самым разным родам зла­ков, могут быть разбиты по чешуям на ^формы опушенные и гладкие. Опушенность может быть также приурочена к стеблям, листьям. Возможно, все линнеоны злаков могут быть поделены на Н. И. Вавилов закон гомологич еских формы с антоцианом и беа антоциана в стеблях, на формы с листьями и стволами, покрытыми воско­вым налетом и без воскового налета.

71


Подводя итоги рассмотренным закономерностям, мы приходим к сле­дующим положениям.

1. Виды и Н. И. Вавилов закон гомологич еских роды, на генном уровне близкие, характеризуются схожими рядами наследной изменчивости с таковой корректностью, что, зная ряд форм в границах 1-го вида, можно предугадать нахождение парал­лельных форм у других видов и Н. И. Вавилов закон гомологич еских родов. Чем поближе на генном уровне располо­жены в общей системе роды и лшшеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

?. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через Н. И. Вавилов закон гомологич еских все роды и виды, составляющие семейство.

^ Пророчество СУЩЕСТВОВАНИЯ НОВЫХ ФОРМ

Закономерности в полиморфизме близких видов и родов дают возмож­ность предугадывания нахождения в природе либо способности получения искусственно, f методом мутаций, инцухта либо гибридизации Н. И. Вавилов закон гомологич еских, соответствую­щих форм. Выше мы привели пример такового предугадывания и дальней­шего доказательства в случае ржи и пшеницы без ligula, опушенной ржи, остистых и безостых форм ржи. Нам неоднократно приходилось Н. И. Вавилов закон гомологич еских убеждаться на фактах в способности предугадывания на основании Закона гомологи­ческих рядов ^существования форм, неведомых науке. Приведем не­сколько примеров.

Мягенькие пшеницы и близкие к ним виды, характеризующиеся 42 хро­мосомами, имеют как формы с Н. И. Вавилов закон гомологич еских остистыми колосьями, так и формы с ко­лосьями, лишенными остей. Известны также и короткоостистые формы мягенькой пшеницы, также типичные фуркатные формы с вздутыми че-шуями, с изогнутыми остевидными придатками. До Н. И. Вавилов закон гомологич еских недавнешнего времени посреди жестких пшениц (ТгШсшп durum), также и посреди так именуемых британских пшениц (Т. turgidum), безостые либо фуркатные формы не были известны. Существование их, можно было только полагать, исходя из общности в изменчивости Н. И. Вавилов закон гомологич еских этого признака у злаковых. Исследования в Абиссинии, проведенные нами в 1927 г., нашли нахождение тут безостых жестких и британских пшениц, также короткоостистых и ин-флятных форм того и другого вида Н. И. Вавилов закон гомологич еских. Более того, группа жестких и англий­ских пшениц Абиссинии1имела огромное количество признаков, характерных мяг­кой пшенице, как к примеру опущенные листья и восприимчивость к бурой ржавчине.

Таким макаром, установлено поразительное сходство Н. И. Вавилов закон гомологич еских жестких и мягеньких пшениц, различимых резко но числу хромосом.

Виды ^ Т. vulgare, T. compactum, Т. spelta, T. dicoccum, T. monococcum и Т. turgidum представлены как озимыми, так и яровыми формами. Твер­дые же Н. И. Вавилов закон гомологич еских пшеницы (Т. durum), невзирая на огромную изменчивость, до не­давнего времени были известны только в обычных яровых формах. В ли­тературе, правда, были указания на существование озимой формы жесткой пшеницы, но Н. И. Вавилов закон гомологич еских они оспаривались другими создателями. A priori можно было ожидать нахождения озимых жестких пшениц. И таковые Д. Д. Букиничем были найдены в Сумбарском районе на границе Персии и Туркмении.

Одичавший ячмень (Hordeum spontaneum) был Н. И. Вавилов закон гомологич еских известен только в виде озимых рас. Сборы в Афганистане, в Персии и Туркменистане нашли яровые расы этого ячменя. До недавнешнего времени глобальная

82

ботаника не знала озимых голозерных ячменей. На теоретическом уровне их Н. И. Вавилов закон гомологич еских можно' было предугадать. В 1934 г. они были обнаружены в большенном числе рас в Китае и Стране восходящего солнца. Как указывалось выше, многие роды злаков характери­зуются наличием как пленчатых, так и голозерных форм Н. И. Вавилов закон гомологич еских овса, шпеницыг ячменя, кукурузы. Таковые формы были найдены у проса.

На основании Закона гомологических рядов были найдены формы чече­вицы с зеленоватыми семядолями.

Соя обычно представлена формами с опушенными бобами. A priori можно было Н. И. Вавилов закон гомологич еских ожидать нахождения форм с гладкими бобами. Таковые формы вправду были обнаружены нами в материалах Иллинойсского уни­верситета, приобретенных из Стране восходящего солнца и Маньчжурии.

|Тыквы и дыни характеризуются формами как с ординарными Н. И. Вавилов закон гомологич еских, так и сег­ментированными плодами. В литературе нет указаний на существование сегментированных форм арбуза. Такие формы были найдены, однаког при исследовании юго-востока европейской части СССР.

Все обыденные дыни характеризуются ползучими Н. И. Вавилов закон гомологич еских побегами, неловкими для междурядной обработки. Можно было предугадать, что в очагах формо­образования когда-нибудь найдутся дыни с сомкнутым кустиком. Таковые вправду были обнаружены в северном Афганистане в 1924 г.

Исследование Н. И. Вавилов закон гомологич еских африканских, американских и азиатских хлопчатников, производившееся в последние годы на базе Закона гомологических ря­дов, вскрыло огромное количество новых, неведомых ранее форм и нашло поразительный параллелизм в формообразовании разных видов Gossy-pium Н. И. Вавилов закон гомологич еских [Зайцев, 1927; Харланд, 1933]. Можно сказать, что любая новенькая экспедиция подтверждает находками применимость Закона гомологиче­ских рядов в поисковой работе. Виды Gossypium arboreum, G. herbaceum, G. hirsutum, G. purpurescens, G. barbadense дают практически нацело заполненные параллельные ряды Н. И. Вавилов закон гомологич еских форм по морфологическим и частично физиологическим признакам.

В конце концов, приведем последний пример. У пшеницы, ржи, кукурузы, овса найдены формы с листьями, лишенными ligula (язычка). Таких форм не удавалось Н. И. Вавилов закон гомологич еских отыскать только у ячменя, невзирая на особые поиски, проведенные нами в течение последних 10 лет в разных странах.

На теоретическом уровне, на основании Закона гомологических рядов, такие формы должны существовать либо в природе, либо были Н. И. Вавилов закон гомологич еских бы получены искус­ственно, как мутанты.

Применением рентгеновских лучей в ближайшее время А. Н. Луткову в Институте растениеводства удалось получить безлигульные формы ячменя и, таким макаром, заполнить одно из отсутствовавших звеньев, длительно приковывавшее Н. И. Вавилов закон гомологич еских к для себя внимание исследователей.

При наших исследовательских работах расового состава культурных растений мы держимся системы, разработанной на базе закона гомологических рядов в наследной изменчивости, что дает возможность устанавли­вать Н. И. Вавилов закон гомологич еских огромное количество форм, которые бы другим методом не попали в поле зрения систематика.

По мере расширения и углубления исследования эволюционировали системы гомологических рядов и семейств, и, естественно, нет сомнения, что установленные ряды Н. И. Вавилов закон гомологич еских системы не только лишь будут пополняться недостающими звеньями в соответственных клеточках, да и будут развиваться, в особенности в отношении физиологических, анатомических и биохимических призна­ков.

83

^ 4. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ И ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

До сего времени мы гласили Н. И. Вавилов закон гомологич еских по существу о фенотипических различиях. Жорданоны, линнеоны, роды, ботанические семейства, в смысле Иоганн-сена, являются фенотипами. Очень возможно, что до некой степени те же корректности использованы и к генотипической изменчивости Н. И. Вавилов закон гомологич еских. Боль­шинство обозначенных выше различий, на базе которых строится систе­матика, являются непременно наследными и проявляющимися при схожих критериях. В схожих критериях различные фенотипы обусловли­ваются различиями генотипов. Естественно, под схожей наружностью Н. И. Вавилов закон гомологич еских и в схожих критериях могут прятаться время от времени различные генотипы, как это показано исследовательскими работами современной генетики. Мы знаем, что крас­ная расцветка зерна у пшеницы может быть обоснована одним, 2-мя и Н. И. Вавилов закон гомологич еских 3-мя генами (Нильсон-Эле), желтоватые семядоли у гороха бывают как доми­нантного, так и рецессивного типа. Остистость у пшеницы может быть как рецессивной, так и доминантной. К огорчению, генетическое исследо­вание даже Н. И. Вавилов закон гомологич еских культурных растений только еще началось. Генетика отдель­ных растений пока дает только фрагментарные познания даже для более изученных растительных объектов.

Генетические исследования принуждают нас быть более аккуратными и по внешнему облику не Н. И. Вавилов закон гомологич еских всегда судить о обязательном сходстве генотипиче-ского порядка. Харланд показал, что различные виды хлопчатника, проявляя поразительные гомологические ряды по морфологическим и физиологи-•ческим признакам, в то же время в отношении генов, в особенности Н. И. Вавилов закон гомологич еских генов-модификаторов, *могут быть различны [Харланд, 1933].

О вероятности генных различий при сходстве фенотипа отдельных признаков молвят факты полиплоидии, удвоения, учетверения хромосом, в особенности нередкие у растений (пшеницы, овса, розы, мака). Может быть, что Н. И. Вавилов закон гомологич еских полиплоидия обусловливает полимерный нрав признаков (в смысле Ланга и Нильсон-Эле) [Барулина, 1933].

Таким макаром, фенотипическое исследование есть 1-ое приближе­ние, за которым f должно идти генетическое исследование.

Исходя из поразительного сходства Н. И. Вавилов закон гомологич еских в фенотипической изменчивости видов в границах 1-го и такого же рода либо близких родов, обусловленного единством эволюционного процесса, можно полагать наличие у их огромного количества общих генов наряду со специфичностью видов и Н. И. Вавилов закон гомологич еских родов. Огромное число причин показывает на сходство главных генов у близких видов и близких родов. Мутации в близких видах и родах идут, обычно, в одном и том же направлении. Морган, Бриджес Н. И. Вавилов закон гомологич еских, Стэртевент, Вейнштейн и Мёллер установили это для разных видов дрозофилы, Бэбкок — для видов грецкого орешка, Де Фриз, Гейтц, Стомпс и др. — у разных видов энотеры. У различных видов мышей установлены однообразные гены Н. И. Вавилов закон гомологич еских (по последней мере'по наружному эффекту и поведению). На генном уровне наибо­лее исследована гомология генов у Drosophila melanogaster и D. simulans. В данном случае точно подтверждено методом скрещивания и исследования Н. И. Вавилов закон гомологич еских локализации генов в хромосомах у обоих видов наличие более 26 гомологичных генов, идиентично расположенных в соответственных хромосомах [Sturtevant, 1929]. Это более разработанный генетический пример гомологической изменчивости у 2-ух близких видов. Для других видов Drosophila, в силу Н. И. Вавилов закон гомологич еских трудности скрещивания, пока установлена гомология только отдельных

ов.

Вторым по разработанности примером, далековато уступающим предыду-

лу, является сравнение генотипа одичавшего льна (Linwn angusti

генов. Вч щему

84

folium) и культурного (L. usitatissimum), проведенное Таммес [Tammes Н. И. Вавилов закон гомологич еских, 1928г.].

Сравнение генетики признаков расцветки растений, бобов, семян и •стеблей у более исследованных бобовых: гороха, чечевицы, ароматного горошка и других — обнаруживает очевидное сходство в генотипической •структуре этих родов, что в особенности Н. И. Вавилов закон гомологич еских выявляется в определенных до­минантных и рецессивных генах, также в генах, характеризующихся плейотропным действием (см. сводку по генетике растений Мацуура {Matsuura, 1933] и данные Е. И. Барулиной).

Баур в 4-м издании «Введения в экспериментальное исследование Н. И. Вавилов закон гомологич еских наслед­ственности» в главе «Мутации» отмечает поразительный параллелизм му­таций у разных видов растений и животных и «замечательные гомологи­ческие ряды мутаций», по его выражению [Baur, 1919].

В общем, сопоставляя мутации у схожих растений Н. И. Вавилов закон гомологич еских и животных, можно подметить огромное количество схожих типов мутаций.

Процесс расщепления при гибридизации разнохромосомных пшениц в различных сочетаниях видов обнаруживает огромное количество параллелизмов, воз­никновение схожих форм: узколистных и широколистных Н. И. Вавилов закон гомологич еских, возникновение •форм с ветвистыми колосьями, развитие остей на колосковых чешуях, возникновение карликов, так же как гигантов, альбиносов. Эти корректности не могут быть только случайными, параллельными. Они свидетельствуют об общей генетической природе явлений.

При наших Н. И. Вавилов закон гомологич еских скрещиваниях голозерного овса с неокрашенными чешуями с пленчатыми формами с сероватыми чешуями во 2-м поколении, так же как и в следующих генерациях, все растения с нагим зерном оказались тусклыми Н. И. Вавилов закон гомологич еских, выявляя очевидное отталкивание меж генами, обусловливаю­щими голозерность, и генами, обусловливающими расцветку цветочных че­шуи. То же самое наблюдается при скрещивании темных пленчатых ячменей с желтоватыми (неокрашенными) голозерными формами. Больше того, все формы голозерного проса Н. И. Вавилов закон гомологич еских, отысканного нами в Афганистане и в Узбеки­стане, оказались белозерными, т. е. тусклыми.

Тождественный ген «chlorina» установлен Корренсом у видов Mirabilis jalapa и М. longiflora. Баур отыскал, применяя способ гибридизации Н. И. Вавилов закон гомологич еских, ряд общих генов у Antirrhinum majus и A. molle.

Детлефзен методом скрещивания 2-ух видов морских свинок (Cavia рог-cellus и С. rupescens) отыскал у их семь схожих генов.

Исходя из подавляющего числа Н. И. Вавилов закон гомологич еских фактов сходства в наследной изменчивости у близких видов и родов, из сходства мутаций у близких родов и видов, из данных генетики, пока фрагментарных, и, в конце концов, исходя из общей эволюционной концепции родства Н. И. Вавилов закон гомологич еских и единства в развитии, нам представляется возможной приложимость Закона гомологических ря­дов в главном и к генотипам.

^ 5. ФОРМУЛА ЗАКОНА ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ

Вышеуказанные закономерности могут быть представлены знаками последующим образом. Как мы лицезрели Н. И. Вавилов закон гомологич еских, разные линнеоны и разные роды представлены множеством варьирующих форм. В то же время эта изменчивость сходственна в схожих 'линнеонах и родах. Ради сокращенности будем именовать отдельные варьирующие признаки знаками а, Ь, с Н. И. Вавилов закон гомологич еских, d, e, f, g, h, i, k и т. д. Разные выражения этих признаков обозначим через буковкы а1? аа, а3, а4. . ., Ь,, Ь2, Ъ3, Ь4. . . и т. д. Так,

85

к примеру Н. И. Вавилов закон гомологич еских, расцветку чешуи мы обозначаем через буковку «а»; белоснежную расцветку мы будем именовать ах, желтоватую а2, красноватую а3, сероватую а4 и т. д.

Линнеоны и роды соответственно отличаются не только лишь этими призна­ками, но также Н. И. Вавилов закон гомологич еских и их специфичной всеохватывающей морфологической, физио­логической и генетической природой. Эти специальные различия мы на­зываем радикалами. Могут быть радикалы видов, родов и целых семейств. Таким макаром, для 3-х близких, схожих Н. И. Вавилов закон гомологич еских линнеонов такого же самого рода мы имеем последующие выражения их особенностей морфологических и физиологических параметров:

Ыа + Ь + c + d + e + f + g + h + i + k...) L2(a + b + c + d Н. И. Вавилов закон гомологич еских + e + f + g + h + i + k... .) L3(a + b + c + d + e + f + g + h + i + k...)

L1? L2, L3 — радикалы, различающие линнеоны один от другого; а, L, с. . . — разные варьирующие признаки, как расцветка Н. И. Вавилов закон гомологич еских, форма чешуи, листьев, стеблей и т. д. Любой из этих признаков сам по для себя сложен и может быть соответствующым образом разбит на большее либо наименьшее число морфологических и физиологических единиц: аа Н. И. Вавилов закон гомологич еских, а2, ад и т. д. Любая из этих морфологических единиц может быть в свою очередь, если это по­надобится и будет может быть, представлена в определениях генотипического состава.

Если мы сравним, к примеру Н. И. Вавилов закон гомологич еских, три линнеона пшениц — Triticum vulgare, Т. compactum, Т. spelta, то можем сказать, что радикалы у их отличаются морфологически по степени плотности колосьев. Т. spelta отличен от дру­гих видов также плотным заключением Н. И. Вавилов закон гомологич еских зерна в колосьях. Но варьирую­щие признаки разновидностей будут схожими во всех этих линнеонах.

Радикалы видов ^ Т. vulgare и Т. durum отличаются сначала по числу хромосом (42 и 28).

То же самое может Н. И. Вавилов закон гомологич еских быть использовано и к разным родам. Возьмем рожь и мягенькую пшеницу. Как мы лицезрели выше, их сходство в направлении из­менчивости очень близко. Хотя с первого взора кажется, что ни Н. И. Вавилов закон гомологич еских­каких затруднений в различении ржи и пшеницы нет, все же в дей­ствительности очень немногие признаки специфичны для каждого из этих родов, другие же могут быть найдены хотя бы в редчайших разновидностях в Н. И. Вавилов закон гомологич еских другом роде, т. е., другими словами, очень немногие морфологические признаки в этом случае могут быть выведены за скобки в состав радика­лов. Обозначим радикалы разных родов знаками Gl5 G2, G3 и Н. И. Вавилов закон гомологич еских т. д. Если мы выразим формулой состав ржи и мягенькой пшеницы, то получим последующее:

dfa + b + c + d + e + f + g...) G2(a + b + c + d + e + f + g...)

Содержание в скобках более Н. И. Вавилов закон гомологич еских либо наименее одно и то же у обоих родов, раз­личие же в радикалах, с морфологической точки зрения, состоит в данном случае приемущественно в различии колосковых и цветковых чешуи ржи и пшеницы, также Н. И. Вавилов закон гомологич еских в нраве зерна. Рожь имеет 14 хромосом, мягенькая пшеница, с которой мы сравниваем рожь, 42 хромосомы. Другие родовые признаки наименее ясны и наименее стойки. Потому что многие роды включают зна­чительное число линнеонов, то более Н. И. Вавилов закон гомологич еских правильное представление о роде дает последующая формула:

dfa + b + c-fd + e + f + g+h...) (Lx + L2 + L3 + L4+ L5). Понятие «радикала» линнеонов и родов, при дефицитности современ­ных познаний, в значимой Н. И. Вавилов закон гомологич еских мере является логическим выводом, абстрак-

86

дней, но с каждым годом это абстрактное понятие становится все^более и поболее материалистичным. У многих растений, к примеру у видов пшеницы, овса, ячменя, проса, хлопчатника, табака Н. И. Вавилов закон гомологич еских, в понятие «радикала» должны быть введены различия видов по числу хромосом, при этом они составляют кратные ряды.

Виды вики (Vicia) и хлопчатника (см. Scovsted) отлично отличимы по морфологии хромосом Н. И. Вавилов закон гомологич еских.

Многие виды растений резко отличаются присутствием тех либо других специфичных хим компонент (эфирных масел, кислот, алка­лоидов).

Даже будучи сравнимо абстрактным, в силу дефицитности на­ших познаний, понятие «радикал» комфортно для систематики, ибо принуждает исследователя Н. И. Вавилов закон гомологич еских концентрировать внимание на субстанции родовых и видо­вых различий.

Повторяя ряды форм, разные виды, а тем паче роды, вместе с гомо­логией обнаруживают, обычно, некие специальные особенности во наружном проявлении 1-го Н. И. Вавилов закон гомологич еских и такого же признака, что связано с разли­чиями радикалов, общего комплекса рода либо вида. Схожие признаки до известной степени появляются по-своему. Так, к примеру, ряды форм по остистости колоса у разных Н. И. Вавилов закон гомологич еских разнохромосомных видов пшеницы и ячменя проявляют в целом разительный параллелизм — полный гомо­логический ряд. В то же время каждому виду и роду присущи некие специальные различия в деталях. То Н. И. Вавилов закон гомологич еских же самое наблюдается у репы, брюквы и редиски по расцветке корнеплода. Все три вида имеют красного-^ ловые формы, дают гомологичный ряд, но все таки цвета расцветки несколько отличны. Даже при гомологичности генов Н. И. Вавилов закон гомологич еских проявление их во взаимодей­ствии с различными радикалами в разной генотипической среде может выявить некие особенности.

Подходя под этим углом зрения к рассредотачиванию контраста расте­ний на линнеевские виды и роды, нужно отметить, что в Н. И. Вавилов закон гомологич еских почти всех случаях это разделение изготовлено систематиками полностью верно, ибо в базу подразделения видов были взяты признаки, характерные радикалам лин-неонов и родов. Некие систематики, как Линней, Жюсье, Декандоль, Буассье Н. И. Вавилов закон гомологич еских, были умопомрачительно проницательны тут; но часто было и оборотное. Другие разновидностные признаки нередко сме­шивались и смешиваются с признаками видовых радикалов. В особенности нередко это бывает в тех случаях, когда виды и Н. И. Вавилов закон гомологич еских новые роды описываются по отдельным растениям, по одиночным образчикам, собранным в одной мест­ности. В нашем осознании периодических единиц ясно, что в базу разделения на виды и роды для филогенетических целей Н. И. Вавилов закон гомологич еских должны браться в большей степени признаки радикалов.

Многие из «новых видов», обрисованных'ботаниками, в сути пред­ставляют собою только новые жорданоны. Наиблежайшему будущему пред­стоит ревизия всех эти*- непонятных видов и тем сокращение Н. И. Вавилов закон гомологич еских числа видове

ЗАКОНОМЕРНОСТИ

^ В Хим ИЗМЕНЧИВОСТИ

Снутри ВИДОВ И РОДОВ

Морфа разных видов и родов связана с различиями хим со­става организмов. Виды и роды различаются химизмом, и исключительно в силу недостаточной изученности его приходится ограничиваться при класси Н. И. Вавилов закон гомологич еских­фикации морфологическими признаками. Как это показано работами

87

Рохледера (Rochleder), Грешофа (Greshoff), Галира (Hallier), Уелдал (Wheldale), Ярецкого (Jaretzky), С. Л. Иванова, Молиша (Molisch), В. И. Нилова и др., близкие виды растений характеризуются Н. И. Вавилов закон гомологич еских сходством хим состава, выработкой близких либо одних и тех же специфиче­ских хим соединений.

Внутривидовая амплитуда по хим составу, как показал В. И. Нилов, обычно затрагивает в большей степени количественные со­отношения при сравнительном Н. И. Вавилов закон гомологич еских всепостоянстве специфичности хим компо­нентов, их формул, другими словами, высококачественного состава. Количе­ственная внутривидовая амплитуда может быть очень широкой. Так, на­пример, количество никотина у разных форм обычного табака зависимо Н. И. Вавилов закон гомологич еских от сорта варьирует от еле приметных следов до 11 %; содер­жание алкалоидов у различных форм люпина — от 0.01 до 2.5 %; количество-сахара у дынь — от величины наименее 1 % до 12 %. Сорта винограда в пре­делах 1-го и Н. И. Вавилов закон гомологич еских такого же вида резко различаются по кислотности. В то же время высококачественный состав хим компонент особей вида, по дан­ным В. И. Нилова, является, по последней мере в отношении эфирных масел и Н. И. Вавилов закон гомологич еских алкалоидов, очень неизменным и характеризующим видовые радикалы.

По другому дело обстоит в границах рода, где отдельные виды различаются химически не только лишь количественно, да и отменно, притом отдельные виды обычно характеризуются на Н. И. Вавилов закон гомологич еских теоретическом уровне предусматриваемыми химиком изомерами либо производными и обычно связаны меж собою обоюдными переходами. Близкие роды характеризуются параллелизмом изменчиво­сти видов так явственно, что им можно воспользоваться в поисках соответственных хим компонент Н. И. Вавилов закон гомологич еских. Зная хим изменчи­вость примыкающих родов, можно находить либо получить синтетически в границах данного рода с помощью скрещивания хим вещества определен­ного свойства.

В целом эта закономерность проходит очень ясно, и введение Н. И. Вавилов закон гомологич еских в хим исследование новых и новых родов и видов растений все более и поболее утверждает наличие такового рода правильностей, позволяя практи­чески использовать их в целях нахождения нужных компонент. Но необходимо Н. И. Вавилов закон гомологич еских подразумевать хотя и не нередкие, да и имеющие место исклю­чения. Так, к примеру, кофеин свойствен не только лишь Cojjea arabica и С. li-berica из сем. Rubiaceae, но также чайному кустику — Thea sinensis Н. И. Вавилов закон гомологич еских из сем. Theaceae, орешку «kola» — Sterculia acuminata и S. vera (сем. Ster-culiaceae), какао (Theobroma cacao), Paulinia sorbilis (сем. Sapindanaceae), парагвайскому чаю — Ilex paraguayensis и /. vomitoria (сем. Aquifoliaceae). Другими словами, специфичное вещество Н. И. Вавилов закон гомологич еских, каким является кофеин, свой­ственно родам из разных семейств. Как справедливо показывает Молиш (Molisch), при установлении родства приходится воспользоваться не толька хим различиями, но также, может быть, огромным числом других признаков Н. И. Вавилов закон гомологич еских. «Наследственное вещество растения определяется многими за­чатками либо генами, и потому не приходится удивляться, что один либо другой ген встречается в далековато отстоящих точках системы и обусловливает тут образование определенного специфичного Н. И. Вавилов закон гомологич еских вещества» [Molisch, 1933, с. 12].

Широкая амплитуда морфологической изменчивости, присущая видам, и резкие различия в расцветке отдельных органов в границах вида несом­ненно связаны с хим различиями. Различие по химизму пыльцы, проявляющееся в различном окрашивании йодом Н. И. Вавилов закон гомологич еских в растворе йодистого-калия в границах видов злаков, ряд типичных структур эндосперма в границах видов злаков, как кукурузы, пшеницы, сорго, кровати — от стек-

88

ловиднои прозрачной до мучнистой крахмалистой и восковидной Н. И. Вавилов закон гомологич еских, и, на­конец, большие анатомические отличия, отлично опознаваемые при по­мощи разных способов окрашивания, все это свидетельствует о наличии значимой амплитуды хим различий в границах видов. Эти раз­личия принуждают углубить хим исследования, и Н. И. Вавилов закон гомологич еских, может быть, что и в границах вида удается вскрыть ряды хим различий качествен­ного порядка если не в отношении эфирных масел и алкалоидов, то в отно­шении других компонент и сначала белков.

^ 6. ПАРАЛЛЕЛЬНАЯ Н. И. Вавилов закон гомологич еских ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ОТДАЛЕННЫХ СЕМЕЙСТВАХ

Мы разглядели изменчивость в границах отдельных генетических групп, объединяемых линнеевскими видами, родами и семействами. Изу­чение указывает, но, что вместе с гомологической изменчивостью в границах отдельных схожих Н. И. Вавилов закон гомологич еских групп параллелизм изменчивости про­является в различных семействах, на генном уровне не связанных, даже в различных классах.

АЛЬБИНИЗМ

Явление наследного альбинизма, т. е. возникновение бесхлорофилль-ных растений и полуальбиносов, наблюдается в самых различных семействах Н. И. Вавилов закон гомологич еских. Оно констатировано у многих родов Gramineae, Compositae, Papilionaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Onagraceae, Rosaceae, Scrophu-lariaceae, Caryophyllaceae, Cannabinaceae, Coniferae и др. Садоводы разли­чают по степени альбинизма формы: argentea, aurea, variegata, albo Н. И. Вавилов закон гомологич еских-varie-gata, aureo-variegata, argenteo-variegata.

^ ГИГАНТИЗМ И НАНИЗМ

Посреди самых различных и на генном уровне не связанных семейств, как Gramineae, Papilionaceae, Urticaceae, Solanaceae, Rosaceae и др. (у го­роха, фасоли, пшеницы, ячменя, кукурузы, малины, незабудки Н. И. Вавилов закон гомологич еских, энотеры, примулы, хмеля, табака и т. д.), наблюдается образование миниатюрных форм и, в противоположность им, гигантов.

ФАСЦИАЦИЯ

Практически во всех семействах проявляется тенденция к образованию фас­циации либо расширению разных органов. Это явление Н. И. Вавилов закон гомологич еских проходит через все семейства от сложноцветных до хвощей. Мы его следили у гороха, сои, льна, свеклы, подсолнечника, ячменя, кукурузы, пшеницы, гречихи, тыкв, арбузов и у многих крестоцветных.

Карликовость, гигантизм Н. И. Вавилов закон гомологич еских, альбинизм и фасциация проходят по всему растительному миру и даже появляются в животном мире.

^ ФОРМА КОРНЕЙ,

Вместе с такими всеобъятными типами генотипической изменчи­вости известна более узенькая изменчивость, но все таки присущая многим семействам, на Н. И. Вавилов закон гомологич еских генном уровне очень отдаленным.

Так, к примеру, у многих семейств отдельные роды склонны к расшире­нию корней и образованию корнеплодов, примером чего могут служить

89

свекла, редька, репа, морковь. Это свойство проходит Н. И. Вавилов закон гомологич еских через 10-ки раз­личных семейств, но, что еще больше интересно, если приглядеться к форме корней, то окажется, что сортовые различия повторяются у самых отдален­ных семейств. Так, к примеру, у свеклы (сем. маревых) известны Н. И. Вавилов закон гомологич еских следую­щие главные варианты: корень может быть у одних видов удлиненным, у вторых цилиндрическим, у третьих приближающимся к ромбу, у четвер­тых круглым и даже сплющенным. Имеются сорта с сегментированными корнями Н. И. Вавилов закон гомологич еских. Такие же сорта наблюдаются у брюквы, репы, редьки, принадле­жащих к семейству крестоцветных, у моркови, принадлежащей к семей­ству зонтичных, т. е. у самых разных семейств форма может откристал-лизовываться в определенных Н. И. Вавилов закон гомологич еских направлениях.

^ ФОРМА ПЛОДОВ

То же самое может быть прослежено на плодах у разных семейств, к примеру у яблонь, груш, дынь, томатов, перцев, тыкв, арбузов. У этих совсем разных растений различные сорта дают схожие Н. И. Вавилов закон гомологич еских ряды измен­чивости, а конкретно формы сферические, удлиненные, плоские, цилиндриче­ские, грушевидные,£сегментированные (канталупы у дынь, сорт Скрижа­пель у яблонь),

^ Расцветка Растений И ПЛОДОВ

Расцветка цветков^обусловливается обычно 2-мя группами]пигментов; желтоватыми Н. И. Вавилов закон гомологич еских и красноватыми пигментами пластид либо розовыми и фиолетовыми; антоциановыми пигментами, растворимыми в клеточном соку. Последняя, антоциановая группа нередко сопровождается еще дополнительным пигмен­том (флавоном), близким по хим природе к антоцианам, дающим желтую Н. И. Вавилов закон гомологич еских расцветку и также растворяющимся в клеточном соку. Ряды вариантов по антоциановой расцветке растений от тусклых форм и желтых до фиолетовых и голубых проходят идиентично у тыщ линнео-нов из самых разных Н. И. Вавилов закон гомологич еских семейств. Стоит сопоставить сорта василька, ириса, ландыша, водосбора, льна, цикория, иссопа, незабудки, левкоя, гороха, вики, сирени, гиацинта, цветков и т. д. Не достаточно кто лицезрел белоснежные, розовые и красноватые васильки, розовые и голубые Н. И. Вавилов закон гомологич еских ландыши. Они редки, так же как и многие редчайшие минералы в природе, но их нужно подразумевать при установлении системы генотипической изменчивости растений.

Ряды расовой изменчивости по пластидной расцветке проходят идиентично у многих Н. И. Вавилов закон гомологич еских родов и семейств от тусклых форм до интенсивно-красных через желтоцветные формы. Стоит сопоставить сорта ястребинки, георгина, настурции, бегонии и многих других растений.

В тех случаях, когда один и тот же линнеон характеризуется Н. И. Вавилов закон гомологич еских присут­ствием в цветках и антоциановых пигментов, и пластидных, как к примеру у георгин и цветков, у Cheiranfhus cheiri, Viola tricolor, Helianthemum vulgare, мы имеем более сложные, но схожие правильные комплексы рядов Н. И. Вавилов закон гомологич еских полихроизма, рядов пластидных и антоциановых пигментов. Рас­пределение пигментов также не хаотично, и можно наметить определен­ные типы у разных видов и растений. Эти типы повторяются в различ­ных семействах Н. И. Вавилов закон гомологич еских.

Параллелизм изменчивости в смысле развития и отсутствия антоциано-вого пигмента и разных степеней его развития и различных свойств наблю­дается не только лишь в цветках, да и в плодах у многих растений, как Atropa Н. И. Вавилов закон гомологич еских belladonna, Daphne mezereum, Fragaria vesca, Ribes rubrum, Rubus idaeus,

90

Solarium nigrum, Vitis vinifera, у яблони, груши и многих других (см. Whel-dale).

Практически у всех^растений, у всех видов, за редчайшим Н. И. Вавилов закон гомологич еских исключением (напри­мер, тыквенные), сорта делятся по всходам на окрашенные антоцианом и без антоциана.^То же относится и к стеблям.

^ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДРУГИХ ПРИЗНАКОВ

Виды из самых различных семейств делятся на расы Н. И. Вавилов закон гомологич еских с опушенными и гладкими листьями,|со стволами, чашелистиками, плодами. Практически все растения могут быть*разбиты по плотности соцветия. Многие растения характеризуются сортами с прямым и распластанным кустиком.

Цедербауер различает сорта древесных пород по Н. И. Вавилов закон гомологич еских форме ствола, веток (var. pendula, pyramidalis, prostrata, папа), встречающейся как у хвойных, так и у двудольных: у ив, берез, буков, грецкого орешка, яблонь, груш, айвы.

Тыщи линнеонов представлены как ординарными, так и махровыми Н. И. Вавилов закон гомологич еских раз­новидностями. Явление пелории проявляется у самых различных се­мейств с зигоморфными цветами (Labiatae, Scrophulariaceae, Papilionaceae и др.). Деление на озимые и яровые расы происходит у огромного количества семейств травянистых растений.

Сравнение тератологических Н. И. Вавилов закон гомологич еских явлений у различных родов семейств обнаруживает тенденцию изменчивости у самых различных видов, при­надлежащих к разным семействам.

В общем параллелизм проходит через органы, имеющие ту же функ­цию. У самых разных семейств Н. И. Вавилов закон гомологич еских, не имеющих ничего общего меж собою, как у злаков, тыквенных и бобовых, можно подметить ряд общих направлений в изменчивости как морфологических, так и физиологиче­ских признаков. Так,"-например, голозерные формы известны Н. И. Вавилов закон гомологич еских не только лишь у злаков, но также и у тыкв. В типе опушения листьев и стеблей у самых разных семейств можно подметить до известной степени сходство, опре­деленную направленность.

^ 7. ГОМОЛОГИЧНАЯ И Н. И. Вавилов закон гомологич еских Подобная ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Происхождение органов, проявляющих параллелизм изменчивости, в случаях отдаленных семейств, естественно, может быть очень разным не только лишь в смысле генов, но даже с формальной морфолого-эмбриологиче-ской точки зрения. Схожие органы и самое Н. И. Вавилов закон гомологич еских сходство их в этом случае не гомологичны, а только подобны.

Различия меж гомологичными и подобными органами и призна­ками, так же как и меж гомологичной и аналогичной изменчивостью, не всегда резко Н. И. Вавилов закон гомологич еских выражены. Некие создатели, очень компетентные в раз­личении гомологии и аналогии, как Лотси, возможно более других зани­мавшийся вопросами филогении, склонны к отрицанию существенных различий меж гомологичной и аналогичной изменчивостью [Lotsy, 1916]. •С Н. И. Вавилов закон гомологич еских морфологической точки'зрения почти всегда расовые и разно-видностные («сортовые») признаки, о которых тут приемущественно речь идет, гомологичны.

Ряд создателей после возникновения «Закона гомологических рядов» в 1920 г. и его расширенного издания на Н. И. Вавилов закон гомологич еских британском языке в 1922 г. указывали на необходимость, по их воззрению, подмены термина «гомологические ряды» заглавием «гомоклинические ряды» (Ю. Н. Воронов); «геноидентичные»

91

либо «аналогичные мутации» (Платэ) либо просто «параллельная» либо «ана Н. И. Вавилов закон гомологич еских­логичная изменчивость».

Мы сохраняем принятый нами термин, ибо основное, что лежит в уста­новлении Закона гомологических рядов, это сходство изменчивости у близких и схожих видов и родов, единство в наследной измен­чивости целых Н. И. Вавилов закон гомологич еских семейств. Дело не только лишь в параллелизме, во наружном сходстве, а в более глубочайшей эволюционной сути сходства наслед­ственной изменчивости у схожих организмов. Всеобщность этого явления определяется сначала генетическим единством эволюцион­ного Н. И. Вавилов закон гомологич еских процесса и происхождения, родством. Более полный параллелизм проходит конкретно в близких родах либо в границах семейств.

Естественно, не во всех случаях, а еще наименее у различных родов, изменение выявляется всегда одними и Н. И. Вавилов закон гомологич еских теми же, т. е. гомологическими генами. Оди­наковые конфигурации фенотипического порядка могут быть вызваны и раз­ными генами. Так как систематика имеет дело с признаками, так как при обозрении контраста растительного и животного Н. И. Вавилов закон гомологич еских мира мы имеем дело пока в главном не с генами, о которых мы знаем сильно мало, а с при­знаками в критериях определенной среды, то более верно гласить о гомологичных признаках.

В Н. И. Вавилов закон гомологич еских случаях параллелизма отдаленных семейств, классов, естественно,, не может быть речи о тождественных генах даже для схожих снаружи при­знаков. Одни и те же органы даже эмбриологически не могут отождеств­ляться у Н. И. Вавилов закон гомологич еских далековато отстоящих семейств, классов.

Ю. А. Филипченко предложил выделять параллелизм генотипическийг который проходит у схожих видов, захватывая в большей степени признаки схожих видов и родов [Филипченко, 1925]. Не считая того, он выделяет параллелизм Н. И. Вавилов закон гомологич еских анатомический, вытекающий из схожих воз­можностей развития, заложенных в органах, и наблюдающийся в более больших периодических группах (не ниже родовых). Неплохой иллюстра­цией анатомического параллелизма являются факты из исследовательских работ А. А Н. И. Вавилов закон гомологич еских. Заварзина, установившего на животных общность гистологической структуры подобных органов у разных классов животных неза­висимо от генетических отношений.

Позже Ю. А. Филипченко [1925] предложил отличать: 1) генотипи-ческий параллелизм, обусловленный наличием у схожих видов Н. И. Вавилов закон гомологич еских оди­наковых генов и схожих биотипов; 2) экотипический параллелизм, в кото­ром однообразная реакция организма на наружные условия, выявляющаяся рядом жорданонов (экотипов), может быть связана с разными и с оди­наковыми генотипическими структурами Н. И. Вавилов закон гомологич еских; 3) морфологический паралле­лизм как следствие схожих способностей развития определенных органов; этот последний вид параллелизма проявляется в высших систе­матических группах, и тут не приходится гласить о генах и генотипи-ческой структуре.

Предположение Копа, Иоганнсена Н. И. Вавилов закон гомологич еских и Ю. А. Филипченко о том, что эво­люция родов и родовых признаков идет другим методом, чем признаков видов, и даже обусловливается особенными носителями наследственности, которые могут помещаться не Н. И. Вавилов закон гомологич еских в ядре, а в протоплазме, нам, как и большинству ге­нетиков, представляется неубедительным, и данными современной гене­тики не подтверждается.

На очередь встает новый большой вопрос о параллелизме модификаций и наследных вариантов Н. И. Вавилов закон гомологич еских (см. работы Б. А. Келлера, М. А. Розановой), но этот раздел пока затронут исследованием только в малой мере. Он не вхо­дит адесь в нашу задачку.

92

^ 8. ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ГРИБОВ, Водных растений И ЖИВОТНЫХ

Те же Н. И. Вавилов закон гомологич еских корректности появляются не только лишь у высших, но также у низ­ших растений, равно как и у животных. Узнаваемый швейцарский миколог Фишер [Fischer, 18961 предназначил один из собственных этюдов параллелизму Ти-Ъегасеае Н. И. Вавилов закон гомологич еских и Gastromycetes, в каком отметил поразительную повторность рядов аскомицетов и базидиомицетов. Саккардо (Saccardo) в работе, оза­главленной «Грибы будущего», на базе закона аналогии отметил суще­ствование рядов форм у грибов и на этом принципе Н. И. Вавилов закон гомологич еских выстроил всю систему их систематизации.

В целом система Саккардо оказалась очень искусственной. Он брал в базу систематизации признаки видов высших растений; его подразде­ление на большие группы, как и роды, основано не Н. И. Вавилов закон гомологич еских на радикалах, а пре­имущественно на разновидностных признаках. Но все таки ряд его предска­заний подтвердился, и непременно начинания в этом направлении имеют огромное значение в систематике. Н. М. Гайдуков [1926] установил парал Н. И. Вавилов закон гомологич еских­лельные ряды форм у дробянок и водных растений.

Н. В. Морозова-Водяницкая в статье «Гомологические ряды как база систематизации рода Pediastrum Meyen» [1925] подтвердила на водных растениях применимость закона гомологических рядов Н. И. Вавилов закон гомологич еских и сделала попытку внедрения его к систематике рода Pediastrum.

Систематическое деление многих родов на линнеоны в зоологии выяв­ляет часто очевидные ряды гомологической изменчивости. Палеонтология дает огромное количество примеров такового рода. Просматривая зоологическую Н. И. Вавилов закон гомологич еских лите­ратуру, равно как палеонтологические материалы по изменчивости и систематике, можно отыскать огромное количество данных по параллельной измен­чивости.

У южноамериканского палеонтолога Копа [Соре, 1896] в его рассуждениях об особых путях эволюции родов и Н. И. Вавилов закон гомологич еских видов выдвинута мысль гомологич­ных рядов на базе параллелизма изменчивости. Посреди высших групп животных, по его воззрению, можно установить ряд «гомологов» по тому же-принципу, как для спиртов и их производных Н. И. Вавилов закон гомологич еских. У моллюсков, амфибий, черепах, ящериц, птиц, млекопитающих им приводится параллелизм в структурах. У Копа можно проследить оформление идеи родовых ради­калов, которые меняются в эволюции без конфигурации специфичности видов.

В. М. Шимкевич (1906 г Н. И. Вавилов закон гомологич еских.) для пантопод отдал повторяющуюся систему систематизации, которая облегчила ориентировку в многообразии форм и отдала возможность существования еще неведомых форм. Д. Н. Собо­лев [1914] установил параллельные ряды у ископаемых головоногих (го-ниотитов Н. И. Вавилов закон гомологич еских), которых он именовал в собственной более поздней работе [1924] «изоморф­ными», потому что в базе этих параллелизмов лежит изоморфия живого вещества, т. е. сходство в строении этого вещества. В. А. Догель [1923], классифицируя Н. И. Вавилов закон гомологич еских инфузорий, расположил их в параллельные ряды. Г. Г. Вит-тенберг, применив закон гомологических рядов, выстроил стройную перио­дическую систему трематод (Cyclocoelidae), П. В. Терентьев отыскал парал­лельные ряды у амфибий, Добжанский — у Н. И. Вавилов закон гомологич еских божьих коровок (Coccinelli-dae), Б. Н. Шванвич — у Rhopalacera. Холдейн [Haldane, 1927] сделал ин­тересную сводку генетики расцветки шерсти у мышей и у плотоядных (Саг-nivora), очевидно показывающую сходство генов у близких видов и Н. И. Вавилов закон гомологич еских родов. Если в отношении доминантных генов еще имеются сомнения в тождественности, то для рецессивных генов факт гомологии, по его воззрению, безусловен.

В особенности много схожих генов у мышей, крыс, зайчиков Н. И. Вавилов закон гомологич еских и морских свинок.

93

^ 9. ЯВЛЕНИЯ МИМИКРИИ И КОНВЕРГЕНЦИИ

Так называемое явление мимикрии, подражание одних видов другим в форме и расцветке, которое может быть время от времени полезно для видов, по су­ществу представляет в Н. И. Вавилов закон гомологич еских почти всех случаях повторение циклов изменчивости в разных семействах и родах. Мимикрия может быть рассматриваема как общее явление повторности форм, свойственное для всего органиче­ского мира.

В исследовательских работах культурных и сорных растений найден ряд Н. И. Вавилов закон гомологич еских за­мечательных фактов мимикрии у растений. Так, в особенности достойные внимания слу­чаи мимикрии установлены на бобовых. В Саратовском районе была най­дена плоскосемянная вика (Vicia sativa), засорявшая посевы чечевицы. Некие Н. И. Вавилов закон гомологич еских из форм этой вики так близки по форме семян к чече­вице как по расцветке, так и по размеру семян, что они не могут быть от­делены никакой сортировальной машиной. Большая часть Н. И. Вавилов закон гомологич еских таких форм цве­тут и созревают сразу с чечевицей и представляют собою типич­ный случай мимикрии. В итоге подробного исследования чечевицы и вики [Барулина, 1920] с привлечением огромного сортового материала по этим бобовым Н. И. Вавилов закон гомологич еских из разных районов СССР, также из Средней и Перед­ней Азии, был установлен поразительный параллелизм форм вики и чече­вицы. Было установлено, что не только лишь вика мимикрирует плоской чече­вице, да и Н. И. Вавилов закон гомологич еских назад, имеются формы чечевицы, в особенности в северо­западной Индии и в Афганистане, напоминающие по округлости зерна и по темной расцветке и даже по размеру зерна обычные формы черносемян-ной Н. И. Вавилов закон гомологич еских круглой вики. Сходство рядов изменчивости по семенам у вики и чечевицы так велико, что даже для опытнейшего г пролаза тяжело по внеш­нему виду различить семечки чечевицы от вики. Этот пример является Н. И. Вавилов закон гомологич еских прек­расной иллюстрацией гомологических рядов в изменчивости. То же можно было проследить не только лишь на семенах, но также на цветках и на многих признаках у вики и у чечевицы. Роль естественного отбора в Н. И. Вавилов закон гомологич еских данном случае совсем ясна. Человек безотчетно год за годом с помощью сорти­ровальных машин отделял формы вики, близкие к тарелочной чечевице по размеру и по форме семян, также по одновременному созреванию Н. И. Вавилов закон гомологич еских с чечевицей, и размножал их. Возникновение плоскосемянной вики, так же как тарелочной чечевицы, обусловливается общими правильностями [фор­мообразования, определяемыми законами изменчивости.

Явления мимикрии, с нашей точки зрения, являются общими и в тех Н. И. Вавилов закон гомологич еских случаях, когда виды и роды, проявляющие сходство в изменчивости, отно­сятся к одному семейству, служат иллюстрацией закона гомологической изменчивости.

Необыкновенную категорию, не имеющую никакого дела к закону гомоло­гических рядов Н. И. Вавилов закон гомологич еских и вообщем к параллельной изменчивости, составляют слу­чаи мимикрии организмов к наружной среде, форме листьев, коре деревьев, лишайников и т. д.

Явление конвергенции, либо сходства в признаках, известное у многих как имеющихся, так и ископаемых Н. И. Вавилов закон гомологич еских близких и дальних форм животных и растений, находимых либо в одних и тех же критериях, либо в различных критериях, также обнаруживает параллельную изменчивость, если не гомо­логичную, то аналогичную. Число фактов конвергенции Н. И. Вавилов закон гомологич еских у животных и растений вырастает с каждым годом. Линден установила огромное количество случаев конвергенции у гастропод. Альвердес не так давно опубликовал работу о па­раллельном развитии птиц и млекопитающих Н. И. Вавилов закон гомологич еских.

94

^ ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

Наличие параллелизма в полиморфизме, существование правильностей в дифференциации линнеонов, родов и семейств очень упрощают исследование контраста растений и животных. Заместо случайных поисков исследователь отыскивает определенные формы, предвидя их существование на основании сходства изменчивости с Н. И. Вавилов закон гомологич еских наиблежайшими известными видами и родами. Исследование полиморфизма и описание новых форм становится полным научного смысла и значения. Новые формы заполняют недостаю­щие звенья в системах. Коллекционирование видов и разновидностей животных Н. И. Вавилов закон гомологич еских и растений получает новый смысл, ибо задачка систематики не только лишь знать курьезы природы, но сначала осознать смысл и порядок имеющегося в целях управления организмами.

Имеющиеся системы линнеонов и разновидностей должны быть Н. И. Вавилов закон гомологич еских са­мым решительным образом переработаны и построены по общему плану. Важной задачей систематики является выработка единой системы, в базу которой должны быть поставлены специальные различия видов и родов, их радикалов вместе с Н. И. Вавилов закон гомологич еских учетом гомологических рядов изменчиво­сти в границах видов.

Заместо запоминания бессчетного огромного количества форм, именуемых по месту нахождения либо в честь лиц, раскрывается возможность установ­ления систем видов и родов. Это задачка Н. И. Вавилов закон гомологич еских будущей биологии, которая потре­бует большой дифференциальной работы для отдельных групп видов и родов. Но без дифференциальной работы не может быть суровой син­тетической работы. Чтоб интегрировать, необходимо уметь дифференциро­вать Н. И. Вавилов закон гомологич еских. Исторически этот путь неизбежен.

Современная биология в собственном развитии повторяет до некоторойТсте-пени в собственных построениях путь органической химии. Химия ушла далековато вперед от биологии. Бессчетные хим вещества сведены сейчас в стройную систему сочетаний Н. И. Вавилов закон гомологич еских сравнимо немногих частей. Но в последнее десятилетие генетика стремительно идет вперед и до некой сте­пени начинает приближаться к химии, по последней мере к химии сложных органических соединений. Генетика уже разрабатывает Н. И. Вавилов закон гомологич еских краткий язык знаков для наследных причин, определяющих наружные свой­ства. Биолог научился рассматривать организмы и завладевает способами синтеза новых форм.

Закономерности в полиморфизме у растений, установленные методом детализированного исследования изменчивости разных родов и Н. И. Вавилов закон гомологич еских семейств, можно условно до некой степени сопоставить с гомологическими рядами органи­ческой химии, к примеру с углеводородами (СН4, С2Н4, СН3. . .). Ряды этих соединений, отличаясь друг от друга, все таки характеризуются мно­гими Н. И. Вавилов закон гомологич еских общими качествами в смысле образования определенных циклов соединений, определенных реакцией обмена и соединения. Каждый отдель­ный углеводород дает серию соединений, схожих с другими углеводоро­дами.

В общем роды (Gj Н. И. Вавилов закон гомологич еских, G2, G3) либо линнеоны (Ьг, L2, L3) растений и жи­вотных также дают гомологичные ряды форм, вроде бы надлежащие различным^гомологичным сериям углеводородов:

GiLi (а + b + с + . . .), G2Lt (a + Ь + с + •••). GTL2(a + b Н. И. Вавилов закон гомологич еских + c+. ..), G2L2(a + b + c+.. .), G1(L3 (a + b + с +...), G2L3(a + b + с + ...),

95

L1a1, 1^82, L^j, Laax, L232, 1^83, LaBi, L3a2, L3a3.

Буковкы < a2, a3 обозначают Н. И. Вавилов закон гомологич еских признаки, различающие отдельные формы. Как можно созидать, ряды форм напоминают гомологические ряды органи­ческой химии.

Кроме хим структуры разные формы растений и живот­ных характеризуются физической структурой и напоминают вроде бы •системы Н. И. Вавилов закон гомологич еских и классы кристаллохимии.

Изменчивость в форме может быть до известной степени сведена к гео­метрическим схемам.

Неувязка происхождения видов неотделима от препядствия изменчиво­сти. Выявление правильностей в изменчивости видов подводит к понима Н. И. Вавилов закон гомологич еских-•нию линеевского вида как определенной сложной системы, т. е. целого, •состоящего из связанных вместе частей, в каком части и целое взаимно попадают друг в друга.

Расы и разновидности, составляющие линнеевский Н. И. Вавилов закон гомологич еских вид, не представ--ляют механически обособленные части. Сами по для себя они, естественно, — слож­ные образования, отображающие целое (вид), что доказывается тем, что опытнейший систематик по одной разновидности нередко устанавливает лин Н. И. Вавилов закон гомологич еских­неевский вид. Непростой состав видов, изменчивость видов во времени и в пространстве, выявление мутаций, новообразований в итоге ин-цухта, гибридизации делают вид изменчивым, подвижным. В то же время, как указывает конкретное исследование, биолог Н. И. Вавилов закон гомологич еских приходит к осознанию видов как закономерных, вправду имеющихся, сравнимо обособленных реальных комплексов. В данную эру, в наблюдаемый мо­мент виды имеют реальное существование. Дивергенция видов не есть только измышление исследователя. Единство Н. И. Вавилов закон гомологич еских прерывности и непрерывно­сти типично для эволюции организмов. Эволюционный процесс, будучи непрерывным в смысле неизменного движения конфигураций, появления и поражения, имеет узлы в нескончаемой цепи, которую составляют виды как системы наследных форм. Большой Н. И. Вавилов закон гомологич еских фактический материал, име­ющийся в распоряжении современного биолога, принуждает подходить к виду диалектически, а не как к застывшему явлению, отображению акта творения, каким рассматривали вид в прошедшем. «С того времени, как биологию изучают Н. И. Вавилов закон гомологич еских в свете теории эволюции, — писал Энгельс в «Диалектике при­роды», — в области органической природы одна за другой исчезают око­стенелые границы систематизации: неподдающиеся систематизации проме­жуточные звенья растут с каждым деньком Н. И. Вавилов закон гомологич еских. Более четкие исследова­ния перекидывают организмы из 1-го класса в другой, и отличитель­ные признаки, делавшиеся чуть ли не эмблемой веры, теряют свое безуслов­ное значение».

Отдельные виды сейчас находятся на различных Н. И. Вавилов закон гомологич еских стадиях собственного развития и сообразно этому представляют собою комплексы очень различного объема и содержания. При расселении видов они выделяются в эколого-географи-ческие комплексы, часто очень резко выраженные, способные быть объединяемыми в подвиды, географические Н. И. Вавилов закон гомологич еских расы и т. д.

Линнеевский вид, таким макаром, в нашем осознании является обо­собленной сложной подвижной морфофизиологической системой, связан­ной в собственном генезисе с определенной средой и ареалом, и в собственной внутри Н. И. Вавилов закон гомологич еских­видовой наследной изменчивости подчиняющийся Закону гомологи­ческих рядов. Вышеизложенные закономерности должны быть понимаемы

96

не полностью: не каждый вид, сейчас имеющийся, обязательно должен выявить полный гомологический другому виду ряд. Обособление видов Н. И. Вавилов закон гомологич еских, естественно, приходится осознавать не полностью, а относительно, беря во внимание трудность скрещивания видов, негомологичность хромосом, выявляю­щуюся при скрещивании различных видов, наличие резких морфологических и физиологических особенностей, также различие ареалов сравнивае­мых Н. И. Вавилов закон гомологич еских видов.

В определенной реальности явления обычно представляют собою некие отличия от проявляющегося в их закона, но в то же время подтверждают закон в целом. Закон гомологических рядов в наследствен­ной изменчивости проявляется как определенная общая Н. И. Вавилов закон гомологич еских тенденция, при­сущая организмам и обусловленная общностью параметров организмов. Естественный отбор и наружные условия содействовали и способст­вуют вымиранию многих звеньев. Фактор изоляции, расселение, обособ­ление, игравшие и играющие огромную Н. И. Вавилов закон гомологич еских роль в формообразовании, могут быть предпосылкой неполности рядов изменчивости вида по сопоставлению с ис­ходным потенциалом. С другой стороны, отбор и наружные условия, дейст­вуя идиентично на разные роды и виды Н. И. Вавилов закон гомологич еских, могут способствовать выявлению признаков; к примеру, так могут появляться параллельные ряды экотипов у различных видов и родов. Только велика роль человека в изменчи­вости культурных растений и домашних питомцев как в смысле отбора, так и Н. И. Вавилов закон гомологич еских в применении гибридизации, инцухта, сохранения нежизненных в обыденных критериях мутаций.

Однородность многих одичавших видов связана с их гетерозиготностью, перекрестным опылением, невыявленностыо рецессивных признаков. При­менение инцухта, изоляции обычно обнаруживает Н. И. Вавилов закон гомологич еских и у их наличие скры­того контраста.

Закон гомологических рядов не есть «прокрустово ложе», ограничи­вающее изменчивость; напротив, он вскрывает и вскрыл фактически большие способности изменчивости, констатируя только, что в целом, при сравнении Н. И. Вавилов закон гомологич еских выполненных систем, методом исчерпающего исследования всех звеньев, составляющих вид, ряды изменчивости, соответствующие для видов, проявляют не хаотичный процесс, а определенные корректности, вытекающие по существу из эволюционного развития.

Закон гомологических рядов указывает Н. И. Вавилов закон гомологич еских исследователю-селекционеру, что следует находить. Он намечает корректности в нахождении звеньев, расширяет кругозор, вскрывает гигантскую амплитуду видовой изменчи­вости. Сотки признаков, различающих наследные формы, доступные уже в текущее время исследованию, дают в сочетании млрд Н. И. Вавилов закон гомологич еских форм, фактически практически безграничные способности. Явления случайного порядка, каковыми с первого взора в отдельности представляются мутации, идущие в различных направлениях, редчайшие формы в природе в конеч­ном итоге выявляют закономерный Н. И. Вавилов закон гомологич еских процесс; случайный факт становится в системе вида закономерным явлением, случайное отклонение получает основание, становится необходимостью. Мутации, идущие вроде бы слу­чайно в различных направлениях, при объединении их обнаруживают об­щий закон.

Если имеется Н. И. Вавилов закон гомологич еских кажущееся ограничение в рядах изменчивости, то оно есть итог узнаваемых физических пределов. Так. форма плодов варь­ирует от сферической до плоской, цилиндрической, округлой, грушевид­ной, обратногрушевидной, т. е. в сути обхватывает все Н. И. Вавилов закон гомологич еских главные геометрические фигуры. Расцветка чешуи у злаков варьирует от тусклой, соломенно-желтой либо белоснежной до темной. Так же верно варьирует

97

форма листьев и огромное количество других морфологических признаков. Ампли­туды экологических типов Н. И. Вавилов закон гомологич еских определяются, разумеется, крайностями критерий среды, в каких развивается вид. В амплитуде количественной изменчи­вости (которой нами посвящается особенное исследование) есть определенные корректности, связанные, по-видимому, с конституцией органов. Органы, заполненные паренхиматозной тканью, как плоды Н. И. Вавилов закон гомологич еских, корешки, варьируют больше, чем органы, имеющие иную конституцию. При не далеком ис­следовании видов приходится быстрее констатировать колоссальный диапа­зон изменчивости, чем ее ограниченность.

Закон гомологических рядов положен нами в базу дифференциаль­ной Н. И. Вавилов закон гомологич еских систематики культурных растений (см. бессчетные работы по систематике отдельных родов и видов в «Трудах по прикладной ботанике, селекции и генетике» начиная с!923г.). Тут он отдал возможность окутать в Н. И. Вавилов закон гомологич еских тонкие системы исключительное обилие форм, какими пред­ставлены отдельные виды, расчлененные практикой на огромное количество видов. Он удачно применяется в последние годы систематиками на разных классах и семействах растений и животных. Левине [Levyns, 1934] при Н. И. Вавилов закон гомологич еских­менила его к систематике рода Lobostemon из сем. Boraginaceae. На водо­рослях он был использован Н. М. Гайдуковым [1926] и Н. В. Морозовой-Во-дяницкой [1925], на злаках — Мальте [Malte, 1932] в Канаде; он Н. И. Вавилов закон гомологич еских был при­менен П. В. Терентьевым на амфибиях [1923], Г. Г. Виттенбергом [1923] на трематодах, на домашних питомцев С. Н. Боголюбским [1928], на Pro­tozoa В. А. Догелем [1923].

В заключение выражаем жесткое убеждение, что Н. И. Вавилов закон гомологич еских более целесообраз­ным и обещающим методом исследования и вскрытия систем обилия в бли­жайшем будущем представляется установление параллелизмов и гомоло­гических рядов в изменчивости, которое непременно облегчит как диф­ференциальную, так и Н. И. Вавилов закон гомологич еских интегральную работу исследователя, нужную для овладения и управления животными и растительными организмами.

98

n-v-gogol-schital-chto-iskusstvo-sposobno-peresozdat-zhizn-soglasno-hristianskomu-idealu.html
n-v-gorbunova-v-g-novikov-doktor-sociologicheskih-nauk-gl-redaktor.html
n-v-krushevskij-i-interpretaciya-ego-idej-otechestvennimi-lingvistami-10-02-20-sravnitelno-istoricheskoe-tipologicheskoe-i-sopostavitelnoe-yazikoznanie.html